Бросается в глаза тот факт, что ни разу не было упомянуто инстинктивное поведение и для него не была предложена отдельная мозговая система. Причиной является моя уверенность в том, что инстинктивное поведение формируется системой целенаправленных действий. Представляется, что эта система является одной из базовых, после систем, формирующих рефлексы: безусловные и условные, - поскольку возможно себе представить животное, не обладающее эмоциями, а также не обладающее исследовательским поведением, но с определенного момента эволюционного развития невозможно представить себе животное, не обладающее системой, в которой от рождения имеются: а) образы целей, например, образы (в филогенезе зачастую обонятельные) врагов, добычи, сексуальных партнеров; б) врожденные обобщенные программы действия относительно соответствующий объектов, то есть инстинкты и в) механизмы формирования программ конкретных движений, нужных для осуществления обобщенной инстинктивной программы.

Мозг птицы или мозг насекомого от рождения содержит обобщенный образ гнезда и обобщенную программу поиска стройматериалов и их соединения между собой, но птице и насекомому нужны мозговые механизмы, чтобы строить программу конкретных перемещений в конкретном пространстве при поиске этих стройматериалов, огибания препятствий, отыскания способов перетаскивания, адекватных тем или иным условиям и т.п.

Получается, что изначально за заре эволюции в мозговой системе формирования целенаправленного поведения большая часть верхних этажей заполнена врожденными (инстинктивными) образами целей и программ поведения, но при этом даже у примитивных животных имеются нижние этажи, способные построить двигательную программу достижения цели не сводимую к цепочке безусловных рефлексов, ибо ни один мозг не способен иметь такую необозримую массу безусловных реакций, которая бы годилась для всех вариантов состояния окружающих объектов и окружающей местности. Большинство современных учебников, описывая понятие инстинкт, подчеркивает, его нетождественность с безусловными рефлексами, хотя в некоторых учебниках, особенно старых, можно увидеть сакраментальную фразу «инстинкт реализуется через цепочку безусловных рефлексов».

С.В. Савельев, заведующий лабораторией развития нервной системы Института морфологии человека РАН, в одном из видео выступлений говорил приблизительно так: «У рептилий формируется в мозгу два центра хеморецепции с разными функциями. Оба в переднем мозге. Из всего этого дела начинает формироваться особый аналитический отдел мозга. Тут и пищу вынюхивают, и самку ищут, и вообще обонятельно раздумывают над мирозданием. Это появляется неокортекс, та самая новая кора. Появляется связь между обонятельным ядром и зачатком коры мозга в другом полушарии - перекрест волокон - зачаток нынешнего мозолистого тела. И этот новый аналитический центр связан прежде всего с задачами отыскания полового партнера. В этот передний аналитический центр пошли представительства от всех крупных ядер нервной системы - заднего мозга, мозжечка, тегментума, таламуса и т.п. Туда же подсоединены и эффекторы. Специализированное половое представительство вомеронозального органа превратилось в центр сосредоточения информации от разнообразных органов чувств. На базе системы поиска полового партнера сложился новый интегративный центр. Со временем этот центр обошел конкурента - аналитический центр в среднем мозге (четверохолмие).
Победа досталась переднему мозгу опять при поддержке половой сферы. Половые штуки обеспечены не только нервно, но и гуморально. Половые гормоны настраивают всё поведение - и вот бедный средний мозг что-то там анализирует, а тут бух! - гормональная буря. Анализ нафиг, а передний мозг на гребне волны - он как раз и анализирует, как бы этой самой буре разрядиться. Средний ушел на роль вторичного ассоциативного центра. Это - путь возникновения млекопитающих».

Резюмирующий итог рассуждений С.В. Савельева на тему «ум рожден из духа похоти» констатирует ограниченность человеческого ума. При этом у слушателей создется ощущение, что, наверное, был возможен другой эволюционный вариант развития ума, без локализации в центре регуляции полового поведения, делающий нас, современных людей, заложниками животного начала.

С моей точки зрения, ум, поскольку он является механизмом, возникшим благодаря эволюционному усложнению более простых механизмов создания неврожденных, прижизненно сформированных форм целенаправленного поведения, предназначение которых обслуживать инстинктивные программы, не мог бы появиться в другой системе. Успех работы этой системы – это интеграция, иерархизация, упорядочивание, взаимосогласование системы целей, поэтому существование двух отдельных систем целенаправленного поведения привело бы к конкуренции, а следовательно, к общей дезорганизации.

Известно, что за функцию целенаправленного поведения отвечают определенные отделы лобных долей и основная часть базальных ганглиев (стриопаллидарная система), относящиеся к дофаминергической системе. В этой части моих рассуждений можно увидеть единственный пункт сходства со схемой Грея, а именно, некоторое подобие его системы приближающегося поведения BAS, контролируемой дофамином, с описанной мною системой целенаправленного поведения.

Как видно, обсуждение плавно сдвинулось от темы создания необходимого и достаточного перечня мозговых систем, формирующих основные формы поведения, к теме контролирующих эти системы нейромодуляторов.
В качестве нейромедиатора второй системы из моего списка, а именно, системы формирования условных рефлексов, предлагается кандидатура ацетилхолина. На сайте «Биомолекула» [19] информация об этом медиаторе дана под заголовком «Молекула здравого ума» и предваряется эпиграфом: «Ацетилхолин — не самое знаменитое вещество, но он играет важную роль в таких процессах, как память и обучение. Давайте приоткроем завесу тайны над одним из самых недооцененных нейромедиаторов нашей нервной системы».

Ацетилхолиновая (холинергическая) система головного мозга напрямую связана с таким явлением как синаптическая пластичность — способность синапса усиливать или снижать выделение нейромедиатора в ответ на увеличение или уменьшение его активности. Синаптическая пластичность является важным процессом для памяти и обучения. В последнее время появились экспериментальные данные о связи этой системы с таким важным для обучения процессом как внимание.

Холинергическая система имеет два блока. Один располагается в ретикулярной системе ствола мозга, а второй – в базальных ядрах переднего мозга. Первый больше связан с энергетической (активационной), а второй с информационной функцией, к которой и относится механизм образования условных рефлексов.
Наибольшее внимание исследователи уделяют изучению работы ядра Мейнерта, относящегося ко второму блоку. Так например, исследователи P. Ричардсон и M. ДеЛонг (Richardson, DeLong, 1991b) предположили, что основное участие этого ядра в простом условнорефлекторном обучении осуществляется за счет модулирующего действия ацетилхолина на нейроны коры головного мозга. Было показано, что аппликация ацетилхолина может облегчать возбудимость (вероятность ответа на приходящий стимул) и реактивность (силу ответа) кортикальных нейронов (Woody et al., 1978; Brown, 1983). Кроме того, аппликация ацетилхолина или стимуляция данного ядра, совпадающие во времени с внешним стимулом, ведут к усилению коркового нейронного ответа и вызванного потенциала на этот стимул (Кругликов и др., 1977; Копытова и др., 1979; Tremblay et al., 1990; Bakin, Weinberger, 1996).

Холинолитики – вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, в экспериментах, поставленных на животных, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания. Серьезное нарушение работы холинергической системы может привести к болезни Альцгеймера, представляющей собой синдром, характеризующийся нарушениями в мнестической и других когнитивных сферах. У больных, страдающих этой болезнью, на этапе умеренно выраженной деменции (3 балла) условные рефлексы сохраняются на таком уровне, который позволяет сохранять возможность элементарного самообслуживания, а на этапе тяжелой деменции (4 балла) из-за глубоких нарушений памяти, когнитивных функций и утраты условных рефлексов, больные требуют повседневного постоянного ухода.